drukuj

Trawy - grupa roślin, która odniosła ewolucyjny sukces

Grasses - group of plants which achieved evolutional success

Summary. The grass family is one of the largest among the flowering plants. Members of the Poaceae are found in almost every habitat and constitute the dominant species in such communities as grasslands, steppes and savannas. Some problems of morphology, anatomy, biology, distribution, history of development and genetics, which explain, how and why grasses achieved evolutional success are presented in this article. The author is of the opinion that evolutional success of grasses bases on the possibility of their further evolutional changes, in spite of their present high specialization.

Key words: grasses, morphology, anatomy, cytology, biology, distribution, genetics, evolution, systematics

Dr hab. Marta Mizianty, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, ul. Lubicz 46, 31-512 Kraków

Artykuł niniejszy dotyczy kilku wybranych zagadnień z morfologii, anatomii, biologii, cho-rologii, historii rozwoju oraz genetyki traw, któ­re tłumaczą w jaki sposób trawy osiągnęły ewo­lucyjny sukces.

Pod pojęciem ewolucyjnego sukcesu rozu­miem fakt, że mimo wielkiej rozmaitości (która pozwala trawom na bardzo szerokie rozprze­strzenienie) i mimo daleko posuniętej specjali­zacji, zachowały one zdolność do dalszych zmian ewolucyjnych.

Trawy (Poaceae) to przedstawiciele wiatropylnych roślin kwiatowych. Ewolucja kwiatu u traw poszła w kierunku redukcji okwiatu, który u roślin owadopylnych służy do wabienia zapy­la czy. Okwiat u traw to: 2 plewki niewielkich rozmiarów, najczęściej łuskowate i bezbarwne (plewka górna - palea i plewka dolna - lemma) oraz łuszczki  (lodiculae,  maleńkie struktury również łuseczkowate). Najczęściej w kwiecie traw są 2 łuszczki (wyjątkowo 3 - Bambusoideae i Stipa). Są też rodzaje, które w ogóle nie po­siadają łuszczek (Nardus, Anthoxanthum, Alopecurus). Łuszczki pełnią ważną rolę w czasie pylenia się traw. Nabrzmiewając, powodują roz­chylenie się plewek i ułatwiają wydostanie się pyłku na zewnątrz kwiatu, jak również osiadanie na znamionach słupka pyłku z innych kwiatów, przynoszonego przez wiatr. Znamiona słupka mają piórkowatą budowę, która sprzyja zatrzy­mywaniu się na nich pyłku. Pylniki na długich nitkach pręcikowych silnie wystają ponad kwiat, ułatwiając tym samym wydostanie się pyłku na zewnątrz.

Według teorii Schustera [37] plewki i łusz­czki Poaceae to przekształcone listki okwiatu Liliaceae. Plewki odpowiadają zewnętrzne­mu, a łuszczki wewnętrznemu okółkowi ich okwiatu.

Przystosowaniem traw do wiatropylności a zarazem obcopylności (bo ten system zapylania przeważa u traw, choć są również trawy samo-pylne np. Erhartha a nawet kleistogamiczne np. Andropogon) jest wytwarzanie olbrzymiej ilości lekkiego pyłku, który w okresie pylenia się traw, masowo unosi się w powietrzu. Trawy samopylne wytwarzają dużo mniej pyłku.

Mimo, że trawy są typowo wiatropylną ro­dziną, kwiaty większości z nich są odwiedzane przez owady (pszczoły i inne), ponieważ pyłek stanowi dla nich pokarm bogaty w białko. Co więcej, w rodzaju Eragrostis (E. echinochloidea Stapf. i E. porosa) w rozgałęzieniach kwiatostanu, jak również wzdłuż liści występują gruczoły wydzielające nektar, którego obecność może zwabiać owady [10, 26]. Szczególnie należy zwrócić uwagę na kilka rodzajów traw, rosną­cych w tropikalnych lasach, które stały się wtór­nie owadopylnymi np. Pariana [8].

Wyżej przedstawione właściwości traw, któ­re są uznawane za typowo wiatropylną rodzinę, świadczą o wielkich ich możliwościach ewolu­cyjnych.

Nasienie traw ukryte jest w ziarniaku (specy­ficznym rodzaju owocu). Budowa ziarniaka to następny przykład ewolucyjnych przystosowań traw. Ziarniak traw składa się z kilkuwarstwo­wej stwardniałej owocni zrośniętej z łupiną na­sienną, która otacza zarodek i bielmo. Zarodek jest mały, a bielmo stanowi główną masę nasie­nia. Bielmo to substancja zapasowa, wykorzy­stywana podczas kiełkowania i w pierwszej fa­zie wzrostu rośliny. Jego obecność jest bardzo ważna zwłaszcza dla roślin kiełkujących w nie­sprzyjających warunkach. Również w okresie spoczynkowym nasienia, bielmo otaczając zaro­dek, chroni go przed wpływem niekorzystnych czynników z zewnątrz.

Ziarniaki traw mają przeróżne przystosowa­nia do rozsiewania, zarówno przez wiatr jak i przez zwierzęta. Takie przystosowania są szcze­gólnie widoczne w tych podrodzinach traw, któ­re charakteryzują się 1-kwiatowymi kłoskami (Panicoideae i Andropogonoideae). W tych podrodzinach, po dojrzeniu nasienia, odpada zwykle cały kłosek, tzn. ziarniak razem z plewa­mi i plewkami. Plewy i plewki ulegają różnym przekształceniom, które ułatwiają rozsiewanie ziarniaków. Przystosowanie ziarniaków do przenoszenia przez wiatr jest szczególnie ważne w strefach, gdzie wieją silne wiatry monsunowe. Nasiona tych roślin są zaopatrzone w jakby pió­ropusze, wyrastające u podstawy kłoska np. u Saccharum (Ryc. la), bądź cała powierzchnia plew i plewek jest pokryta krótkimi włoskami np. Trichachne, Tricholaena (Ryc. 1b, c).

Czasem plewy są przekształcone w ość np. u Setaria czy Pennisetum. W tym ostatnim rodza­ju ość jest jeszcze dodatkowo pokryta włoskami, tak że wygląda jak pióro, stąd nazwa Pennise­tum (z greki: penna - piórko, seta - ość).

Rodzaj Cenchrus jest przykładem przystoso­wania ziarniaka traw do przenoszenia przez zwierzęta. Cała powierzchnia ziarniaka pokryta jest wyrostkami, które pozwalają im przycze­piać się do ciała zwierząt (Ryc. 1d, e). Również ziarniaki niektórych gatunków traw z podrodzi-ny Pooideae, z naszej strefy klimatycznej z podrodziny Pooideae, mogą być roznoszone przez zwierzęta. Przykładem jest Hordeum (o plewach z długą ością i brzegach z haczykowatymi wło­skami) lub Stipa (której plewki charakteryzują się bardzo długą ością). Ziarniaki Melica są roz­noszone przez mrówki, ponieważ mają ciałka o charakterze elajosomów, zwabiające te owady.

Przedstawione powyżej przystosowanie mor­fologiczne pyłku i ziarniaków traw zwiększają efektywność zapylenia i rozsiewania nasion.

Mało jest grup roślinnych, które wykazywa­łyby tak wielką zdolność przystosowawczą do różnych warunków życia jak trawy.

Jak twierdzi Linder [24], trawy zajmują wszystkie możliwe siedliska. Dlatego też roz­mieszczenie traw świadczy o ich sukcesie ewo­lucyjnym.

Trawy, jako naturalne składniki flory, są roz­przestrzenione w różnych strefach klimatycz­nych - od tropikalnej (Bambusoideae, Oryzoideae, Panicoideae, Andropogonoideae) aż do polarnej (niektórzy przedstawiciele Pooideae np. Poa alpina, Phleum alpinum), od poziomu morza (Ammophila) po granicę wiecznych śnie­gów w najwyższych partiach górskich (Agrostis rupestris, Poa alpina, Poa laxa, Phleum michelii).

Są też całe zbiorowiska roślinne całkowicie opanowane przez trawy: w klimacie umiarko­wanym to nie tylko łąki, lecz też stepy (Europa, Azja), puszta (Nizina Węgierska), prerie (Ame­ryka Północna) i pampa (Ameryka Południowa), w obszarach podrównikowych to sawanna (Afryka, Ameryka Południowa i Australia), w strefie tundry natomiast to hale arktyczne, zwa­ne inaczej łąkami arktycznymi.

Trawy stanowią około 25-45% całej roślin­ności świata [19].

Trawy jako rośliny użytkowe mają ogromne znaczenie i jako takie towarzyszą człowiekowi od bardzo dawna. Najstarsze osady rolnicze (10 000 - 11 000 lat przed narodzeniem Chry­stusa), w których udomowiono pszenicę (Triticum dioicum, T. monococcum i T. aegilopoides) odkryto nad Eufratem i Tygrysem [11]. Jest to tzw. "Żyzny Półksiężyc". Ten ośrodek dał po­czątek późniejszym kulturom rolniczym w za­chodniej Azji, północnej Afryce oraz w Europie. Obecnie trawy uprawiane przez człowieka to przede wszystkim zboża (pszenica - Triticum, żyto - Secale, jęczmień - Hordeum, owies - Avena, proso - Panicum, kukurydza - Zea, ryż - Oryza oraz sorgo - Sorghum). Do traw użytko­wych uprawianych w tropikach i subtropikach należą trzcina cukrowa (Saccharum) i bambus (Bambusa). Trzcina cukrowa do czasu rozpo­wszechnienia uprawy i przerobu buraka cukro­wego była głównym surowcem do produkcji cu­kru. Pochodzi z tropikalnej Azji (obszar indo - malajski), lecz największe jej plantacje znajdują się w Afryce i Ameryce Środkowej (Kuba). Je­szcze do dziś spory procent światowej produkcji cukru pochodzi z trzciny cukrowej [46]. Bam­bus służy jako budulec, a młode pędy użytkuje się jako pożywienie. Bambusy charakteryzują się bardzo szybkim wzrostem. Dzienny przyrost w warunkach optymalnych może wynosić kilka­dziesiąt centymetrów. Bambusy mogące osiągać 40 m wysokości i trzcina cukrowa, której wyso­kość dochodzi do 6 m to najwyżsi przedstawi­ciele traw, zamieszkujący tropiki. Trudno koja­rzą się nam z trawami do jakich wyglądu przy­wykliśmy w naszej strefie klimatycznej.

Do traw użytkowych należą też trawy pa­stewne: wyczyniec łąkowy (Alopecurus pratensis), tomka wonna (Anthoxanthum odoratum), rajgras wyniosły (Arrhenatherum elatius), kupkówka pospolita (Dactylis glomerata), ży­cica trwała (Lolium perenne), tymotka łąkowa (Phleum pratense), wiechlina łąkowa (Poa pratensis).

Duże znaczenie mają też trawy, które są uży­wane jako rośliny darniotwórcze, służące do ob­siewania miejsc szczególnie narażonych na erozję (np. Ammophila arenaria, Elymus arenarius).

Pewne odmiany traw są traktowane jako ro­śliny ozdobne. Są to trawy o pięknym zabarwie­niu, lub z bardzo ozdobnymi kłoskami, o dłu­gich ościach i o pięknych kształtach (Briza maxima, Pennisetum setaceum, Lagurus ovatus, Hordeum jubatum i inne). Czasem też niektóre odmiany Phragmites o liściach w białe lub żółte paski są używane jako rośliny ozdobne.

Wreszcie trawy o charakterystycznym zapa­chu mają znaczenie dla przemysłu kosmetycz­nego i spożywczego (Anthoxanthum odoratum, Hierochloë odorata, czy Cymbopogon nardus - palczatka cytronelowa, o zapachu cytrynowym, pochodząca z tropikalnej Azji).

Pewne gatunki traw są chwastami, które człowiek uporczywie zwalcza. Chwastem zna­nym zapewne wszystkim jest Agropyron repens (perz), występujący na całej północnej półkuli. Posiada on zdolność pobierania składników po­karmowych, które są niedostępne dla innych ro­ślin i dzięki temu, bardzo szybko zyskuje nad ni­mi przewagę. Ten sam perz jest też rośliną lecz­niczą.

To, że w tak wielu dziedzinach życia spoty­kamy się z trawami, świadczy o ich olbrzymiej rozmaitości. Do tak wielkiego zróżnicowania się traw przyczynił się również człowiek, wpro­wadzając różne odmiany hodowlane i tym sa­mym wzbogacając pulę genową tej i tak już z natury bardzo urozmaiconej rodziny.

Rodzina traw (Poaceae) obejmuje (w zależ­ności od ujęcia systematycznego) od 8 000 do 10 000 gatunków [24]. Jest to liczba znacząca, wobec wyróżnionych na świecie około 240 000 gatunków wszystkich roślin nasiennych [41].

W Polsce z tej kilkutysięcznej grupy jest za­ledwie około 200 gatunków traw, zebranych w 56 rodzajów [13]. Wśród nich są też gatunki bar­dzo rzadkie i objęte ochroną np. Hierochloë odorata, występująca na rozproszonych stano­wiskach na niżu oraz przedstawiciele rodzaju Stipa (S. capillata i S. Joannis), występujące w murawach kserotermicznych.

Systematyka traw oparta wyłącznie na ce­chach morfologicznych napotyka na spore trud­ności. Ogólnie pod względem morfologicznym trawy mają jednolity schemat budowy i łatwo jest określić, że dana roślina należy do rodziny traw. Liście traw są do siebie podobne w kształ­cie, łodygi bardzo mało się rozgałęziają, kwiaty są bardzo drobne ze zredukowanym okwiatem.

Mimo zainteresowania trawami od bardzo dawna ich systematyka stale nie jest zadowala­jąca.

Pierwsze prace dotyczące systematyki tej grupy opierały się wyłącznie na cechach morfologicznych. Na początku XIX w Brown [5] na podstawie morfologii kłoska podzielił trawy na: Paniceae (o kłosku jednokwiatowym) i Poaceae (o kłosku wielokwiatowym). On pierwszy zin­terpretował kłosek jako kwiatostan.

Pod koniec XIX w Bentham [3], i Hackel [16] ujednolicili dotychczasową systematykę traw. System Hackela zastosowany w dziele Englera i Prantla [12] miał duży wpływ na później­sze opracowania tej grupy.

Pierwszą rewolucję w systematy­ce traw przynoszą lata 30. naszego wieku. Re­wolucję tą spowodowała analiza liczby i wielkości chromosomów [1] oraz analiza cech anatomi­cznych epidermy i miękiszu liścia [32,33,48].

Avdulov [1] wyróżnił 3 duże podrodziny: 1). Sacchariformes, (x = 10, małe chromosomy), 2). Phragmitiformes (x = 12, małe chromosomy), 3). Festuciformes (x = 7, duże chromosomy). Według niego ewolucja kariotypu u traw postę­powała od licznych i małych lub średnich chro­mosomów medialnych do dużych i mniej licz­nych chromosomów o zróżnicowanej struktu­rze. Ten ostatni typ kariotypu jest charakterysty­czny dla Pooideae.

Prat [32, 33] i Tateoka [48] analizowali epidermę traw. Występują w niej komórki krze­mionkowe, których kształt może być przydatny w identyfikacji podrodziny.

Różne rodzaje włosków dwukomórkowych tzw. mikrowłosków, występujących w epidermie traw (u wszystkich podrodzin traw z wyjąt­kiem Pooideae), także są przywiązane swoim typem budowy do określonych podrodzin [32, 33], podobnie jak kształt komórek przyszparkowych [26].

Ułożenie komórek miękiszu asymilacyjnego w liściu wokół wiązek przewodzących jest rów­nież zróżnicowane [26]. Są trzy główne typy ich ułożenia: 1. tzw. typ Festucoidalny z komórka­mi chlorenchymy ułożonymi dowolnie (głównie trawy klimatu umiarkowanego - Pooideae), 2. tzw. typ Panicoidalny, z chlorenchymą radialną (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae), 3. typ charakterystyczny dla bambusów, zawie­rający duże przezroczyste komórki w miękiszu asymilacyjnym.

Systematyka traw oparta na cechach cytolo­gicznych i anatomicznych jest mniej więcej zgodna (Ryc. 2).

Druga rewolucja w systematyce traw dokonała się w latach 60, kiedy stwierdzo­no, że różnice w anatomii liścia są skorelowane z różnicami w fotosyntezie [6, 10]. Wyróżniono 2 typy fotosyntezy C3 i C4. Do typu C4 należą Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, natomiast do typu C3 wszystkie pozostałe trawy.

Niniejszy krótki przegląd traw pod wzglę­dem cech morfologicznych, anatomicznych i cytologicznych, obrazuje jak bardzo zróżnico­waną grupę roślin stanowią trawy. To zróżnicowanie jest wynikiem rozwoju ewolucyjnego przebiegającego w różnych kierunkach. Ta wielokierunkowość rozwoju świadczy o sukce­sie tej grupy roślin.

Obecnie podział na podrodziny w rodzinie traw jest mniej więcej stabilny, ale zależności filogenetyczne pomiędzy tymi podrodzinami są stale dyskutowane.

Te linie ewolucyjne odpowiadają wyróżnia­nym podrodzinom. Są to: Bambusoideae, Oryzoideae, Arundinoideae, Panicoideae, Andro­pogonoideae, Chloridoideae, Pooideae i Stipoideae.

1. Bambusoideae - o chromosomach małych, x = 12, występują w tropikalnych i sub­tropikalnych lasach, gdzie nigdy nie ma stresu wodnego ani temperaturowego. Jak wykazały badania Soderstroma [39], jest to grupa bardzo zróżnicowana pod względem form morfologicz­nych. W większości są to rośliny drzewiaste lub krzewiaste, rzadziej rośliny zielne. Soderstrom [39] na 150 przebadanych gatunków bambusów, znalazł około 30 gat. zielnych. W większości są to rośliny wieloletnie ale bywają też jednorocz­ne. U bambusów łodyga ulega zdrewnieniu, jest to jednak wtórna specjalizacja, ich wzrost jest całkiem inny niż typowych roślin drzewiastych (dlatego bambusy są spokrewnione tylko z rośli­nami zielnymi). Jeśli założymy, że ewolucja traw szła w kierunku redukcji poszczególnych części kwiatu tzn. liczby słupków, pręcików i łu­szczek to Bambusoideae mają najbardziej pry­mitywną budowę kwiatu ze wszystkich traw. W skład ich kwiatu wchodzi: 1 - 6 słupków (każdy słupek z trzema znamionami), 6 pręcików (głównie wolnych, ale mogą być zrośnięte), 3 łuszczki. Często owocem nie jest ziarniak lecz jagoda lub orzech. Natomiast pod względem anatomii miękiszu liścia (specyficzny typ mięki­szu) i komórek epidermy (mikrowłoski trzy- lub więcej komórkowe), wszyscy przedstawiciele Bambusoideae są wyspecjalizowani. Wymie­nione wyżej cechy anatomiczne oraz liście na pseudoogonkach wyodrębniają Bambusoideae od wszystkich pozostałych podrodzin traw. Jak się obecnie uważa jest to oddzielna linia ewolu­cyjna traw.

Przedstawiciele: Bambusa, Dendrocalamus (drzewiaste), Streptochaeta, Olyra, Pharus (zielne).

2. Oryzoideae - mają chromosomy małe, x = 12, występują na otwartych obszarach, czasem na brzegach lasów w strefie tropikalnej i subtropikalnej, na siedliskach mokrych i na błotach. Kwiat ich składa się z 1 słupka, 6 pręcików, 2 łuszczek. Ze względu na obecność 6 pręcików, również mają prymitywną budowę kwiatu. Ich najbardziej charakterystyczna cecha to brak plew (są tylko w postaci szczątkowej) i spłaszczenie kłosków. Przedstawicielem jest Oryza, którego wiele gatunków jest uprawianych.

3. Arundinoideae (Phragmitoideae) - chromosomy mają małe, x = 12. Reprezentanci  tej podrodziny są bardzo szeroko rozpowszechnieni od strefy subtropikalnej do zimnej umiarkowanej [10]. Niektórzy przedstawiciele tej podrodziny są ważnym składnikiem sawann (np. Aristidia).

Większość przedstawicieli tej podrodziny zajmuje małe obszary, ale na tych obszarach gdzie występują są bardzo pospolici. Wyjątek stanowi Phragmites communis (trzcina pospoli­ta), który jest gatunkiem bardzo obficie wystę­pującym na całym świecie.

Arundinoideae są bardzo zróżnicowane za­równo pod względem wielkości rośliny jak i bu­dowy kwiatostanu. Trawy bardzo wysokie mają kwiatostan wiechowaty, a kłoski wielokwiatowe (Phragmites communis, którego wysokość ro­ślin dochodzi do 4 m, Cortaderia - Ameryka Południowa, Arundo - Europa, Azja).

Inni przedstawiciele Arundinoideae to rośli­ny bardzo małe o kwiatostanie w postaci poje­dynczego kłoska (Ehrharta - południowa Afry­ka, Lygeum - obszar śródziemnomorski).

Stopień redukcji części kwiatu w tej podrodzinie jest również bardzo różny: słupek 1 z dwoma znamionami, pręcików 1 - 6, łuszczek 0 - 3. Kwiat Arundinoideae według Cliforda [9] stanowi punkt wyjściowy do ewolucji wszystkich kwiatów Gramineae.

Pod względem embriologicznym Arundinoi­deae są jednolite [10].

4. Panicoideae - mają małe chromosomy, x = 10, powstały w tropikalnej, wilgotnej strefie tam gdzie jest dużo opadów rocznie, a sięgają do ciepłych regionów strefy umiarkowanej. Jako podrodzina, Panicoideae zostały wydzielone już w XIX w. [5]. Raz pojmowana była w szerszym, raz w węższym zakresie. Jest to podrodzina heterogeniczna, często łączona z następną podrodzina Andropogonoideae. Panicoideae centrum rozmieszczenia mają w Południowej Ameryce. Ta grupa traw ma wyspecjalizowane cechy w anatomii liścia (parenchyma radialna), oraz budowie kwiatu (1 słupek o 2 znamionach, 1-3 pręcików, rzadziej 6, oraz 2 lodicule). Ogólną tendencją u przedstawicieli tej podrodziny jest redukcja płodnych kwiatków do jednego w każdym kłosku, a równocześnie roz
winięcie różnych adaptacji do rozsiewania nasion (Pennisetum, Cenchrus).

Inni przedstawiciele: Panicum, Setaria, Digitaria, Saccharum.

5. Andropogonoideae - również powstały w tropikalnej i subtropikalnej strefie podobnie jak poprzednia podrodzina, jednak z centrum rozmieszczenia w Indiach i połudn.-wsch. Azji.

Cechy chromosomów, epidermy i anatomii liścia oraz budowy kwiatu mają podobne do po­przedniej podrodziny. Również mają jeden płodny kwiatek w kłosku (drugi, dolny kwiat jest zredukowany do plewki dolnej), oraz liczne przystosowania do rozsiewania nasion. Przed­stawiciele: Andropogon, Cymbopogon, Heteropogon.

6. Chloridoideae (Eragrostideae) - mają małe chromosomy, x =  10, występują głównie na suchych obszarach subtropikalnych, lecz sięgają też do obszarów umiarkowanych (np. rosnący w Polsce Eragrostis minor). Przystosowane są do wzrostu na glebach słonych lub zasadowych. W skład ich kwiatu wchodzi: słupek z 2 znamionami, 1 - 3 pręcików, 0-2 łuszczek. Owocem jest ziarniak lub mieszek. Kwiatostan mają w formie wiechy (Sporobolus, Eragrostis) lub kłosa (Chloris, Buchloë, Spartina).

7. Pooideae - mają duże chromosomy, x = 7 (wyjątkowo x = 5 u Anthoxanthum i x = 9 u Melica). Przedstawiciele tej podrodziny rosną w strefie umiarkowanej na łąkach i stepach a jeśli w tropikach to na dużych wysokościach w górach. Trawy należące do Pooideae jako jedy­ne nie mają mikrowłosków. Kwiat ich składa się z 1 słupka z dwoma znamionami, 1-3 pręcików, 2 łuszczek.

Większość traw rosnących w Polsce to przedstawiciele tej podrodziny.

8. Stipoideae - mają chromosomy małe, x = 6. Jest to podrodzina wydzielona z Po­oideae [10] ze względu na małe chromosomy, obecność mikrowłosków i 3 łuszczki w kwiecie (cechy charakterystyczne dla Bambusoideae).

Stipoideae występują w strefie umiarkowa­nej i zimnej, specjalnie na stepach.

Przedstawiciele: Stipa, Nardus.

W latach 20. naszego wieku, dopóki nie zna­no cech anatomicznych traw, panował pogląd, że bambusy są przodkami wszystkich pozosta­łych podrodzin traw [4], a z drugiej strony są spokrewnione z Liliaceae [37]. Bambusy mają niewątpliwie najbardziej prymitywną budowę kwiatu ze wszystkich traw (Streptochaeta), a jednocześnie jego budowa najbardziej ze wszy­stkich traw odpowiada budowie kwiatu Liliace­ae. Według tej teorii przodkowie Gramineae by­ły to rośliny zielne o takiej budowie kwiatu jak współczesne bambusy.

Inny pogląd odnośnie ewolucji traw zapano­wał po zbadaniu cech anatomicznych tej rodzi­ny. Budowa miękiszu oraz obecność w epider-mie włosków 3 lub więcej komórkowych wyka­zały, że Bambusoideae pod względem tych cech są wyspecjalizowane.

Clayton [7] twierdzi, że przodkami wszy­stkich traw (z wyjątkiem Bambusoideae i Oryzoideae) są Arundinoideae, a zwłaszcza przed­stawiciele tej podrodziny o kwiecie prymityw­nym zawierającym 1 słupek, 6 pręcików, 3 łusz­czki i rosnący na obszarze sawann (Ryc. 3.). Arundinoideae, Bambusoideae i Oryzoideae miały wspólnego przodka, ten przodek prawdo­podobnie pochodził od Commelinales, od które­go oddzieliły się Bambusoideae i Oryzoideae ja­ko jedna linia i Arundinoideae jako druga. Tak więc Arundinoideae są przodkami wszystkich traw z wyjątkiem Bambusoideae i Oryzoideae.

Wielu badaczy, między innymi: Hubbard [21], Stebbins [44], Prat [34], Hilu [18] uważa, że grupy traw, które obecnie traktujemy jako podrodziny, miały niezależny początek z wy­marłych obecnie przodków, które Stebbins [44] nazywa "początkowym kompleksem". Z tych prymitywnych traw (obecnie wymarłych) na dro­dze adaptacji radiacyjnej zaczęły powstawać nowe linie, przystosowujące się w różny sposób do róż­norodnych siedlisk. Obecnie żyjący przedstawi­ciele Stipoideae oraz Arundinoideae są przypusz­czalnie resztką tego kompleksu. Prawdopodobnie jeśli zostanie kiedyś skonstruowane drzewo filo­genetyczne traw to nie będzie to drzewo, a raczej krzak z licznymi odgałęzieniami od podstawy.

Przodkowie traw powstali już prawdopodob­nie w kredzie (era mezozoiczna) czyli około 130 mln lat temu [7]. Były to rośliny zielne (drze­wiasty pokrój bambusów jest ich wtórną specja­lizacją), miały stosunkowo szerokie liście, a kwiat taki jak obecne bambusy. Były to rośliny wiatropylne, ale wywodziły się z owadopyl­nych. Muller [31] wykazuje obecność pyłku traw w pokładach górnego paleocenu i dolnego eocenu (początek trzeciorzędu) z Brazylii, Afry­ki i Australii.

Tallis [47] przytacza pogląd, że trzeciorzę­dowy las jest punktem wyjściowym dla współ­czesnych zbiorowisk roślinnych.

Różnicowanie się klimatu i warunków śro­dowiska, stało się podstawą do różnicowania się lasu. Jak wiemy, termiczne maksimum było w eocenie, potem następuje stopniowe oziębia­nie i wielkie zróżnicowanie świata roślin na naszym globie. Przede wszystkim różnicuje się sam las, jedne gatunki przesuwają się na południe, a inne kreują nowe linie bardziej od­porne na zimno. Równocześnie następuje osu­szanie się klimatu.

W późnym trzeciorzędzie (miocen i pliocen) powstają, jako "wyspy" w ogromnej masie lasu, zbiorowiska z roślinami zielnymi, które zawie­rają rośliny podobne do obecnych stepowych i sawannowych. Później pod koniec trzeciorzędu (pliocen), powstają zbiorowiska łąkowe. Naj­wcześniej powstały one w Ameryce Południo­wej na wschód od Andów. Również w późnym pliocenie powstają zbiorowiska górskie. Jedynie zbiorowiska tundrowe, jak się zdaje, powstały dopiero w czwartorzędzie (w plejstocenie).

W czasie swojej długiej historii, zarówno przed jak i w czasie epoki lodowcowej, trawy bardzo często zmieniały siedlisko. Powstały w tropikalnych lasach, lub na ich skraju, potem za­jęły sawanny, następnie łąki strefy umiarkowa­nej. Epoka lodowcowa, która była sprzyjającym okresem specjacji dla wszystkich roślin, rów­nież trawom stworzyła dogodne warunki do róż­nicowania się. Częsta zmiana siedlisk w czasie kolejnych glacjałów i interglacjałów sprzyjała kontaktom zróżnicowanych diploidalnych po­pulacji, co dawało okazję do powstawania licz­nych poliploidów.

Badania cytologiczne wykazały, że u Gramineae jest największy procent poliploidów spośród wszystkich Angiospermae. Około 70% ga­tunków traw jest poliploidami.

Rozmieszczenie tych poliploidów jest bar­dzo różne i nie wykazuje jakiejkolwiek korelacji z położeniem geograficznym, czy też siedli­skiem. Dawniejsze hipotezy, że poliploidy są bardziej odporne na niskie temperatury [25, 49], dlatego jest ich więcej w terenach arktycznych, czy że jest ich więcej na pustyniach, bo są odpo­rne na suszę [17], w przypadku traw wcale się nie sprawdzają. W tropikach występują zarówno diploidy jak i poliploidy o wysokim stopniu poliploidalności (np. podrodzina Bambusoide­ae), w strefie umiarkowanej, gdzie nie ma stresu temperaturowego ani wodnego, również bardzo często spotykamy wysokie stopnie poliploidii u traw. W rozmieszczeniu poliploidów traw stwierdzono natomiast dwie inne prawidłowo­ści: 1. tam jest dużo poliploidów, gdzie istnieją możliwości kontaktu pomiędzy zróżnicowany­mi populacjami diploidalnymi, 2. poliploidy częściej występują na terenach młodszych geologicznie niż ich diploidalni przodkowie.

Badania eksperymentalne Stebbinsa [45] do­wiodły, że świeżo wytworzone autopoliploidy (czyli powstałe przez zwielokrotnienie tego sa­mego genomu, inaczej zwane homozygotycznymi autoploidami), wcale nie są bardziej żywotne niż ich diploidalni przodkowie, a wręcz prze­ciwnie mają mniejszą zdolność adaptacyjną od nich. Sukces natomiast osiągają tzw. heterogotyczne autoploidy (powstałe z połączenia róż­nych genomów tego samego gatunku), lub allopoliploidy, powstałe przez połączenie geno­mów, wywodzących się z różnych gatunków.

U traw jest tak dużo poliploidów wcale nie dlatego, że ich genom jest jakoś szczególnie dysponowany do poliploidyzacji, lecz z powodu możliwości kontaktów zróżnicowanych genety­cznie populacji diploidalnych. Możliwości takie miały trawy i w trakcie swojej historii i obecnie.

Diploidy i poliploidy danego rodzaju tworzą kompleks poliploidalny. Te kompleksy są w różnym stopniu rozwoju. Najmłodszy kompleks to taki, gdzie jest dużo różnorodnych diploidal­nych populacji, które znajdują się w centrum rozległego obszaru tetraploidów, częściowo sympatryczne zasięgi diploidów i tetraploidów pozwalają na tworzenie się różnego typu mie­szańców - np. u Aegilops [43]. W miarę starze­nia się takiego kompleksu diploidy zmniejszają swój obszar występowania, już nie mogą się ze sobą krzyżować, niektóre stają się endemitami i ogólnie obszar ich występowania przesuwa się na peryferyczne obszary zasięgu tetraploidów. Tetraploidy przeciwnie, są liczne, agresywne i bardzo zmienne - np. u Dactylis [27]. W jeszcze starszym kompleksie, wiele diploidalnych ga­tunków już wymarło, tetraploidy zaczynają się zachowywać tak jak diploidy w młodszym kom­pleksie poliploidalnym (krzyżują się) i w efe­kcie tego powstają coraz to wyższe stopnie poli­ploidalności - np. u Bromus [42].

Wysoki stopień poliploidyzacji traw może być uwarunkowany ich biologią. Szczególnie należy zwrócić uwagę na następujące fakty:

- Różne gatunki traw a nawet rodzaje rosną razem w dużych ilościach, zwłaszcza w zbioro­wiskach całkowicie opanowanych przez trawy. Stwarza to szczególnie korzystne warunki do ich hybrydyzacji.

W rodzinie Poaceae opisano ponad 2000 mieszańców międzygatunkowych [13]. Wystę­pują one w licznych rodzajach np. w Holcus [2], w Dactylis [28]. Znane są również mieszańce międzyrodzajowe, które w rodzinie Poaceae są szczególnie częste [14]. Według Knoblocha [23] w Poaceae jest znanych około 800 mie­szańców międzyrodzajowych. Szczególnie czę­sto występują mieszańce pomiędzy następujący­mi rodzajami: Agropyron, Elymus, Hordeum, Secale [40]. Znane są też mieszańce pomiędzy Lolium i Festuca [29, 30] oraz pomiędzy Oryzopsis i Stipa [22].

Powstałe międzyrodzajowe lub międzygatunkowe mieszańce swoją ewentualną sterylność likwidują przez podwojenie liczby chro­mosomów. Przez poliploidyzację uzyskują płodność i stabilizację swojego genotypu.

Zatem - trawy są wiatropylne. Ich pyłek może być przenoszony na duże odległości. Przeważająca większość gatunków traw jest obcopylna, co znaczy, że muszą być zapylone obcym pyłkiem, a to już jest inny materiał genetyczny i okazja do heterozygotyczności i poliploidyzacji.

Miarą sukcesu ewolucyjnego traw jest ich ogromna różnorodność (morfologiczna, anato­miczna, cytologiczna i fizjologiczna), przy rów­noczesnym zachowaniu zdolności do dalszego różnicowania się. Jesteśmy świadkami jak trawy stale się przekształcają, tworząc nowe formy. Świadczą o tym młode kompleksy poliploidalne traw, będące w fazie intensywnych przemian, opartych o procesy krzyżowania i poliploidyza­cji. Świadczą o tym również często spotykane u traw liczne neoendemity np. Poa nobilis [38] i Sesleria tatrae [36]. Niektóre nowopowstałe ga­tunki traw bardzo szybko rozprzestrzeniają się na znacznych obszarach. Klasycznym przykła­dem jest Spartina anglica [35].

O sukcesie ewolucyjnym traw świadczy również ich występowanie w rozmaitych siedli­skach oraz rozmieszczenie w różnych strefach klimatycznych od tropikalnej (Bambusoideae, Oryzoideae) poprzez subtropikalną (Arundinoi­deae, Chloridoideae) do umiarkowanej (Pooi­deae, Stipoideae) i arktycznej (Pooideae).

Mając to wszystko na uwadze, śmiało można stwierdzić, że trawy to grupa roślin, która od­niosła ewolucyjny sukces.

[1] Avdulov N. P. 1931. Karyosystematische Untersu-chungen der Familie Gramineen. Bull. Appl. Bot. Gen. and Plant Breed. Suppl. 44: 1-428.

[2] Beddows A. R. 1971. The inter- and intra- specific relationships of Holcus lanatus L. and H. mollis L. sensu lato (Graminea e). Bot. J. Linn. Soc. 64: 183-198.

[3] Bentham G. 1881. Notes on Gramineae. J. Linn. Soc. (Bot.) 19: 14-134.

[4] Bews J. W. 1929. The World's Grasses. Their differentiation, distribution, economics and ecology. Longmans, Green and Co. London. ss. 408.

[5] Brown R. 1810. Prodromus Florae Novae Hollandiae. vol. 1, Johnson, London. ss. VIII, 592.

[6] Brown W. V. 1974. Another cytological difference among the Kranz subfamilies of the Gramineae. Bull Torr. Bot. Club 101: 120-124.

[7] Clayton W. D. 1981. Evolution and distribution of grasses. Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 5-14.

[8] Clayton W. D., Renvoize S. A. 1986. Genera Graminum. Grasses of the world. Kew Bulletin. Additional series XIII. ss. 389.

[9] Cliford H. T. 1961. Floral evolution in the family Gramineae. Evolution 15: 455-460.

[10] Dahlgren R., Cliford H. T., Yeo P. F. 1985. The families of Monocotyledons. Structure, evolution, taxonomy. Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York-Tokyo. ss. 520.

[11] De Wet J. M. J. 1981. Grasses and the culture history of man. Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 87-104.

[12] Engler A., Prantl K., 1887. Die natürlichen Pflanzenfamilien II. 2: 1-98, W. Engelman. Leipzig.

[13] Falkowski M. 1982. Trawy polskie. PWRiL. Warsza­wa, ss. 565.

[14] Gottschalk W. 1985. Polyploidy and its role in the evolution of higher plants. W: A. K. Sharma, A. Sharma (red.), Chromosome and cell genetics. Gordon and Breach Science Publishers, New York-To­kyo. ss. 311.

[15] Gould F. W. 1968. Grass systematics. McGraw - Hill, New York. ss. XI, 382.

[16] Hackel E.   1887. Gramineae. W:  A. Engler, K. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien II, 2, W. Engelman, Leipzig, ss. 1-98.

[17] Hagerup O. 1932. Über polyploidie in Beziehung zu Klima, Ökologie und Phylogenie. Heredita s 16: 19-40.

[18] Hilu K. W. 1985. Trends of variation and systematics of Poaceae. Taxon 34: 102-114.

[19] Hilu K. W. 1985. Biological basis for adaptation in grasses: an introduction. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 823.

[20] Hitchcock A. S. 1935. Manual of the grasses of the United States. United States Department of Agriculture. Miscellaneous Publication no. 200. United States Government Printing Office, Washington, ss. 1040.

[21] Hubbard C. E. 1948. Gramineae. W: J. Hutchinson, British flowering plants, Gawthorn P. R. Ltd. London, ss. 248-349.

[22] Johnson B. L. 1963. Natural hybrids between Oryzopsis and Stipa. III. Oryzopsis hymenoides x Stipa pinetorum. Amer. J. Bot. 50: 228-234.

[23] Knobloch I. W. 1972. Intergeneric hybridization in flowering plants. Taxon 21: 97-103.

[24] Linder H. P. 1987. The evolutionary history of the Poales/Restionales a hypothesis. Kew Bulletin 42: 297-318.

[25] LÖve A., LÖve D. 1949. The geobotanical significan­ce of polyploidy. I. Polyploidy and latitude. Portugaliae Acta Biol. Ser. A. Special vol.

[26] Metcalfe C. R. 1960. Anatomy of the Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford Univ. Press. London. ss. 731.

[27] Mizianty M. 1990, Biosystematic studies on Dactylis L. 1. Review of the previous studies. 1.2. Cytology, ge­netics, experimental studies, and evolution. Acta Soc. Bot. Pol. 59: 105-118.

[28] Mizianty M. 1991. Biosystematic studies on Dactylis (Poaceae). 3. Conclusions. Fragm. Flor. Geobot. 36: 321-338.

[29] Morgan W. G. 1991. The morphology and cytology of monosomic addition lines combining single Festuca drymeja chromosomes and Lolium multiflorum. Euphytica 55: 57-63.

[30] Morgan W. G., Hugh T. 1991. A study of chromosome association and chiasma formation in the amphidiploid between Lolium multiflorum and Festuca dry­meja. Heredity 67: 241-245.

[31] Muller J. 1981. Fossil pollen records of extant Angiosperms. Bot. Rev. 47: 1-42.

[32] Prat H. 1932. L'epiderme des graminees: Etude anatomique et syste'matique. Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 10, 18: 165-258.

[33] Prat H. 1936. La systematique des Gramineés. Ann. des Sc. Naturr. Bot., ser. 10. 18: 165-258.

[34] Prat H. 1960. Vers une classification naturelle des Graminees. Bull Soc. France 107: 32-79.

[35] Raybould A. F. 1991. The evolution of Spartina anglica C. E. Hubbard (Gramineae): genetic variation and status of the parental species in Great Britain. Biol. J. Linn. Soc. 44: 369-380.

[36] Rychlewski J. 1959. Badania cytologiczne nad Sesleria Heufleriana Schur i S. coerulans Friv. - Cytological investigations on Sesleria Heufleriana Schur and S. coerulans Friv. Acta Biol. Crac. Ser. Bot. 2: 65-73.

[37] Schuster   J.   1910.   Über   die   Morphologie   der Grasblüte. Flora (Jena) 100: 213-266.

[38] Skalińska M. 1955. Poa nobilis n. sp., a new viviparous species of the High Tatra. Acta Soc. Bot. Pol. 24: 749-761.

[39] Soderstrom T. R. 1981. Some evolutionary trends in the Bambusoideae (Poaceae). Ann. Miss. Bot. Gard. 68: 15-47.

[40] Stace C. A. 1986. Hybridization and plant taxonomy. Acta Univ. Ups., Symb. Bot. Ups. 27(2): 9-18.

[41] Stace C. A. 1989. Plant taxonomy and biosystematics. E. Arnold, London - Melbourne - Auckland. ss. 264.

[42] Stebbins G. L. 1956. Cytogenetics and evolution of the grass family. Am. J. Bot. 43: 890-905.

[43] Stebbins G. L. 1971. Chromosomal evolution in higher plants. E. Arnold, London. ss. 216.

[44] Stebbins G. L. 1982. Major trends of evolution in the Poaceae and their possible significance. W: J. R. Estes, R. J. Tyrl, J. N. Brunken. (red.), Grasses and grasslands: Systematics and ecology, Univ. Oklahoma Press, Norman, ss. 3-36.

[45] Stebbins G. L. 1985. Poliploidy, hybridization, and the invasion of new habitats. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 824-832.

[46] Szweykowska A., Szweykowski J. 1976. Botanika, PWN. Warszawa, ss. 731.

[47] Tallis J. H. 1991. Plant community history. Longterm changes in plant distribution and diversity. Chapman and Hall, London-New York-Tokyo-Melbourne-Madras. ss. 398.

[48] Tateoka T., Inoue S., Kawano S. 1959. Notes on the some grasses IX: Systematic significance of bicellular microhairs of leaf epidermis. Bot. Gaz. 121: 80-91.

[49] Tischler G. 1935. Die Bedeutung der Polyploidie für die Verbreitung der Angiospermen, erlautert an den Arten Schleswig-Holstein, mit Ausblicken auf andere Florengebiete. Bot. Jahrb. 67: 1-36.

drukuj

Jeśli jesteś zarejestrowanym użytkownikiem, możesz po zalogowaniu skomentować ten artykuł.